1942年3月，第二次世界大戰期間，挪威的滕斯貝格遭受到納粹的科學秘密組織『九頭蛇』的大型進攻，九頭蛇首領約翰·施密特闖入一座教堂時，在教堂的畫像後面發現了封存多年的文物：『立方體』。而施密特在走前將警告他的教堂修士開槍打死，也將知情的村莊開炮毀滅。
紐約曼哈頓，一名長相矮小又有哮喘病的史提芬·羅傑斯因爲看不慣納粹在歐洲的暴行而抉心成爲英勇的戰士，但卻因爲生理問題而始終無法當兵，也因爲愛國之心太強而經常被欺負。當有一日被一名富家子欺負時，他的最好朋友同時也是職業軍人的詹姆斯·巴奇救了他，隨後將他帶到紐約舉辦的『未來世界博覽會』。衆人在未來展覽館裡觀看了軍事發明家霍華德·史塔克的表演後，史提芬卻打算再次利用修改檔案而當兵，巴奇始終奉勸他找一份正常的工作，但史提芬卻發表了自己的愛國宣言，也在說的同時被一名經過的亞拉伯罕·艾斯金博士聽到。
史提芬在接受生理測試時遇見艾斯金博士，而艾斯金也因爲看上他的愛國之心而讓他通過測試。施密特拿到立方體後將它帶到九頭蛇總部，也命令組織科學家阿尼姆·索拉博士進行能量提煉，最後成功將能量提煉出來，而能量也對九頭蛇的武器相當適合，而約翰和索拉認爲能量不僅能改變戰爭，甚至能改變未來！史提芬在艾斯金的幫助下成功當上兵，也遇見協助兵營的女特工佩姬·卡特。
史提芬因爲體力不好而沒有一項成績及格，但卻展現出非凡的勇氣，而艾斯金在當晚才對史提芬說出自己的目的：將史提芬加入『超級士兵重生計劃』，也對他講述了九頭蛇首領約翰·施密特就是自己當年的合作夥伴，而施密特也是第一個加入重生計劃的實驗對象，但卻因爲想法激進而走錯道路，因此更加堅定了史提芬加入的決心。
第二天，史提芬與佩姬前往重生計劃的實驗室，而美國國防部的參議員和各地代表都來觀看實驗，而艾斯金與霍華德將史提芬注入藥劑後開始提升壓力。當壓力到百分之七十時，史提芬因爲太過痛苦而尖叫，原本衆人打算停止實驗，但史提芬卻依然堅持。當壓力到百分之一百後，史提芬已從一名瘦小幹枯者變成一名高大威猛的士兵。
正當所有人正在爲史提芬歡呼時，一名自稱國會派來的官員突然將藏在觀看室裏的炸彈引爆而趁機拿走了實驗藥物，也將艾斯金開槍打死後逃離，史提芬眼睜睜看著艾斯金死後火冒三丈，便與佩姬一起追趕逃離的間諜。間諜在逃離時遭到史提芬的追捕，而在最後跑到碼頭利用藏好的小型潛水艇脫逃，但卻被史提芬直接拉回地面上，而藥物也在打鬥的同時掉出砸毀。當史提芬質問間諜是誰派來的，但間諜卻回答他：「砍掉一個頭，兩個就會長出來，九頭蛇萬歲！」就直接服毒自盡。
此時，三名希特勒派來的軍官來詢問施密特關於他侵略挪威的事情，也意外發現九頭蛇下一個侵略目標是柏林，但施密特卻利用自己研發的立方體能量炮將三名軍官轟成碎片，也對衆人說明他的目標不僅僅是戰爭，更是全世界！而霍華德仔細研究了史提芬帶回來的潛水艇，但霍華德卻發現該科技已無人能及。因此軍官上校菲利普斯決定與佩姬與霍華德一同前往歐洲對付九頭蛇，而國防參議員讓史提芬成爲軍隊的表演者，也爲史提芬定了名號：「美國隊長」。
史提芬雖然以美國隊長的名成爲家喻戶曉的大明星，但卻在歐洲不受重視，後來也發現一群傷兵是107軍師的兵，於是得知自己的好友巴奇已被俘虜。當晚，史提芬自作主張進入九頭蛇的武器製造廠，在裡面釋放了所有的俘兵，也同時救出被當作實驗對象的巴奇。而施密特看到身爲美國隊長的史提芬來臨後開啓基地的自毀裝置，也在史提芬到達頂樓時與他見面，但史提芬卻直接打了他壹拳，而施密特將自己的臉皮撕下展示自己的真實身份：「紅骷髏」，也在離開前對史提芬聲言他們兩個已遠遠超過人類。
兩天後，史提芬帶領所有的俘兵返回基地，也得到了所有人的歡呼，隨後利用曾經看到的基地地圖而與夥伴毀滅了大部分九頭蛇的基地和武器，使得施密特當場氣瘋，於是命令索拉設陷阱去殺他。幾天後，史提芬與夥伴得到線報關於索拉的武器火車，於是立刻在雪山上埋伏，結果在火車裏遭到裝甲兵的埋伏，雖然在最後成功截獲索拉，但巴奇卻在與裝甲兵戰鬥時掉下山崖下的冰河而生死不明。索拉被捕後遭到菲利普斯的詢問，也交代出施密特的計劃在第二天就會利用九頭蛇的最強武器對全世界進行攻擊！
史提芬因爲巴奇的死而絕望不已，但卻被佩姬安慰，而史提芬也決定必須將九頭蛇一網打盡，但卻在進攻總基地時被截獲。當施密特打算處決史提芬時，史提芬的三名夥伴從雪山上利用纜繩進入基地，也在進入的同時對外面的部隊發信號。在外的所有部隊接到信號後對基地展開大進攻，而施密特也在最後壹刻上了導彈發射飛機，史提芬坐著菲利普斯和佩姬所開的施密特的跑車去追趕飛機，而佩姬在史提芬走前深吻了他，史提芬隨後跳上飛機阻止施密特。
史提芬到達飛機裏首先解決了所有開小型飛機的衛兵，進入駕駛室後與施密特展開對決，但史提芬在對決的同時將施密特打向能量機器，而施密特爲了檢查而將立方體原原本本地拿在手上，但卻最終被立方體釋放出的大型能量直接融化，而立方體也直接從飛機掉入大海。史提芬隨後與佩姬聯絡上後去駕駛飛機，但卻發現飛機的前進地點是紐約，因此決定將飛機迫降在海面上，也與在對講機另一頭傷心的佩姬談心，也在最後約了在酒吧跳舞的事情，但信號在飛機墜毀的一刻斷掉，留下佩姬在基地裏傷心痛哭。
飛機直接掉落在北極冰川，也在重量之下沈入冰河，而美國隊長也被認定陣亡。三年以後，二戰結束了，所有史提芬救出的俘兵和夥伴爲他舉杯紀念，而霍華德在北極冰河尋找史提芬時，意外發現調入海底的立方體，也將它永遠封存。佩姬在整理二戰資料時意外發現史提芬成爲美國隊長之前的照片，也將照片永遠保留，而美國隊長也成爲拯救美國的英雄，直到今日。
有一天，史提芬突然從一間病房裏醒來，也發現病房裏的收音機正在播放球賽。此時一名女子進入病房，而史提芬突然發現播放的球賽是他當兵的前一年播出的比賽，因此立刻質問女子是誰，也在逃出房間後發現是布景。逃離大樓後發現他已來到今日的城市，也在跑到百老匯時被『神盾局』的人攔下，而神盾局局長尼克·福瑞對他說明他已沈睡了整整70年，但史提芬任然在想與佩姬的約定。
幾天後，尼克去拜訪在健身房打拳的史提芬，而史提芬打完後問他是否打算讓自己回歸這個世界，但尼克卻回答他：我們打算拯救這個世界！
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